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Les voies métaboliques

Chimie – biochimie- sciences du vivant

Lycée Général et technologique

Terminale STL

Introduction

Organisation des séances

Scénario organisé en 3 séances pour un total de 6h00.

  • Séance 1 : 1h00

  • Séance 2 : 2h00

  • Séance 3 : 3h00

Objectifs visés

  • Faire des liens entre différents chapitres de l’enseignement de CBSV et de physique-chimie.
  • Faire le lien entre métabolisme et réactions d’oxydation.
  • Aborder les notions de couplage énergétique et de déplacement d’une réaction par ses substrats/produits.
  • Mettre en relation les propriétés de l’ATP et sa fonction de monnaie d’échange énergétique.
  • Introduire les notions de thermodynamique nécessaire à l’étude du métabolisme (ΔrG0’, ΔE0’).
  • Identifier l’oxydant et le réducteur d’un couple redox.
  • Écrire une demi-équation d’oxydoréduction et positionner sur une échelle de potentiels redox standard des couples intervenant dans le métabolisme énergétique.
  • Étudier les voies métaboliques majeures impliquées dans le métabolisme oxydatif, faire des bilans et les comparer.
  • Ouverture : du métabolisme énergétique au vieillissement cellulaire.

Pré-requis

Notions acquises en chimie

  • Les réactions d’oxydoréduction.
  • Notions de quotient réactionnel QR et de constante d’équilibre K(T).


Notions acquises en classe de première (CBSV)

  • Alimentation humaine et apports de nutriments.
  • Digestion des aliments, absorption et distribution des nutriments par le milieu intérieur.
  • Les cellules puisent les nutriments dans leur environnement pour former et renouveler leurs constituants.

Séance 1

Durée

1h00

Situation déclenchante

On peut débuter la séance par la présentation de différentes photographies : un sportif pendant l’exercice de son activité, un feu de cheminée, un véhicule se déplaçant sur une route par exemple. L’objectif est de faire réfléchir les élèves sur les points communs de ces photographies, les faire échanger et s’exprimer sur la notion de besoin énergétique.
On peut compléter cette phase d’introduction par le visionnage de la séquence Corpus « La digestion ». Cette vidéo reprend des notions abordées par les élèves dans leur enseignement de CBSV en classe de première et laisse de manière intéressante les aspects métaboliques sous forme de « boîte noire » que l’on peut leur proposer d’explorer.

Problème

Pourquoi devons-nous manger à intervalles de temps régulier ? Après digestion des aliments en nutriments, que deviennent toutes ces molécules lorsqu’elles sont apportées à nos cellules par le milieu intérieur ? La séquence Corpus « La digestion » (01 min 52 s à 02 min 15 s) évoque le rôle énergétique des nutriments, « une énergie libérée lors de réactions chimiques et convertie par l’organisme en énergie mécanique et thermique ».

Supports

Consigne

À partir des informations présentées dans la séquence Corpus « 1780, Lavoisier et la respiration », répondez aux questions suivantes.

1. Rappeler la composition chimique de l’air.

2. La vidéo fait référence au fait que l'air contenu dans la cloche "éteint les lumières". A l'époque de Lavoisier, on s'éclairait avec des bougies. Expliquer pourquoi une bougie s'éteint si elle est placée dans la cloche où l'air a été respiré par le moineau.

3. Expliquer pourquoi, à la fin de l’expérience, l’air du récipient hermétique (ou de la cloche de verre) trouble l’eau de chaux (Ca(OH)2).

4. À l’aide des réponses aux questions précédentes, proposer un tableau comparatif mettant en évidence les points communs et les différences entre une combustion et une respiration.

5. Proposer une définition de la respiration.

6. À partir de vos connaissances sur la digestion des aliments, et de la vidéo présentée, proposer une explication à la phrase : « les nutriments apportent aux cellules une énergie libérée lors de réactions chimiques et convertie par l’organisme en énergie mécanique et thermique ».

7. Observer la structure chimique du glucose, d’un acide gras et d’un acide aminé. Nommer et quantifier (en pourcentage) les éléments chimiques qui les composent.

8. Proposer une explication à la production de dioxyde de carbone lors de la respiration.


Rappel/aide éventuelle : Ca(OH)2(l) + CO2(g) → CaCO3(s) + H2O(l)

Activités

Cette activité a pour but de faire réfléchir les élèves à partir d’expériences historiques, mettant en jeu des phénomènes qu’ils connaissent en général déjà. L’objectif est de leur faire faire le lien entre des connaissances préalables et les phénomènes biochimiques impliqués dans le métabolisme énergétique. Cette première séance s’appuie sur des observations macroscopiques et des concepts généraux préparant aux séances suivantes qui présenteront les aspects moléculaires microscopiques du métabolisme énergétique.
Le questionnement de l’exercice guide les élèves dans leur réflexion et leur permet de réfléchir à ces concepts en autonomie.

Production attendue

Au terme de ses démarches, l’élève doit avoir saisi le parallèle existant entre une combustion et la respiration cellulaire. Il doit avoir produit un tableau bilan comparatif des deux phénomènes mettant en évidence les similitudes (consommation du dioxygène, production de dioxyde de carbone et de chaleur) et les différences (aspect rapide et incontrôlé de la combustion vs lenteur de la respiration cellulaire).

Bilan

En fin de séance, l’élève doit avoir fait le parallèle entre combustion et respiration : la respiration cellulaire « brûle » les nutriments de manière à produire de l’énergie. D’autre part, il doit a priori supposer que l’origine du dioxyde de carbone produit durant la respiration provient de la combustion des nutriments par les cellules.

Séance 2

Durée

2h00

Situation déclenchante

À la suite de la séance 1, les élèves ont fait le lien entre combustion et respiration, qui sont des réactions d’oxydation de la matière. Il convient d’introduire la notion de chimiotrophie : l’utilisation de l’énergie chimique des réactions d’oxydoréduction afin de produire de l’énergie cellulaire sous forme d’ATP.

Problème

La respiration cellulaire utilise des réactions d’oxydoréduction pour produire de l’énergie. Toute réaction chimique peut potentiellement aller dans deux sens opposés : « sens direct » et « sens inverse ». Comment savoir dans quel sens une réaction chimique va évoluer ? Est-il possible de prévoir la quantité d’énergie libérée ou consommée par une réaction chimique ?

Supports

  • Définitions/rappels à donner aux élèves : sens direct et inverse, constante d’équilibre d’une réaction K et du quotient réactionnel QR, signe de  ΔrG0’ en relation avec la notion de réaction endergonique et exergonique.
  • Formule chimique de la molécule d’ATP.
  • Document 1 : Valeurs de ΔrG0’ de quelques réactions biochimiques classiques.
  • Document 2 : Valeurs de E0’ de quelques couples redox communs en biochimie.

 

Consigne

Exercice 1
Soit la réaction du métabolisme suivante :
(1) Glucose + ATPGlucose6P + ADP
Sa constante de réaction K vaut 4300.
Dans une cellule musculaire au repos, les valeurs des différentes concentrations sont les suivantes : [glucose]=5mM, [glucose6P]=0,17mM, [ATP]=6mM et [ADP]=2,4mM.

1. Calculer la valeur du quotient réactionnel QR dans la cellule et la comparer à la valeur de K.
2. Sachant que la concentration en glucose, en ADP et en ATP sont maintenues constantes dans la cellule, calculer la valeur de la concentration en glucose6P nécessaire au maintien en équilibre de cette réaction (QR = K).
3. En déduire le sens de la réaction étudiée et expliquer pourquoi elle est qualifiée de « réaction irréversible ».
4. Plus généralement, discuter du sens d’évolution d’une réaction chimique en fonction de ses valeurs de K et QR.


Exercice 2
La réaction (1) de l’exercice 1 est une réaction irréversible, thermodynamiquement favorable. C’est une réaction exergonique : son ΔrG0’1 vaut -16,7kJ.mol-1. Soit les deux réactions suivantes :
(2) glucose + phosphateglucose6P    ΔrG0’2=+13,8kJ.mol-1
(3) ATP + H2O ↔ ADP + Phosphate    ΔrG0’3=-30,5kJ.mol-1

1. Indiquer la nature des réactions (2) et (3) (endergonique ou exergonique)
2. Indiquer le lien unissant les réactions (1), (2) et (3) ainsi que leurs valeurs d’enthalpie libre standard apparente.
3. Expliquer pourquoi on parle dans l’exemple évoqué ici de « couplage énergétique ».

Le document 1 présente les valeurs de variations d’enthalpie libre standard apparente de quelques réactions biochimiques importantes intervenant dans le métabolisme.

4. Commenter la position des réactions d’hydrolyse de l’ATP dans ce tableau.
5. On dit parfois que la molécule d’ATP sert de « plateforme d’échange énergétique de la cellule ». Commenter cette affirmation au regard du tableau du document 1.


Exercice 3
Parfois, la seule valeur de ΔrG0’ ne suffit pas à expliquer le sens d’une réaction biochimique. Pour prévoir cette information, on s’intéresse en pratique à la valeur de ΔrG : la variation d’enthalpie libre en conditions réelles dans la cellule. On peut calculer cette valeur grâce à l’équation suivante :

ΔrG = ΔrG0’ + RT.ln(K)

Avec : R = 8,31 J.mol-1.K-1 et T = 310K

Considérons la réaction suivante intervenant dans la voie de la glycolyse (dégradation des oses) :

(4)  Fructose1,6bisPhopshate ↔ DHAP+Glycéraldéhyde3P    ΔrG0’4 = +20,8kJ.mol-1

Dans une cellule classique, on a : [DHAP]=2.10-3mM ; [G3P]=2.10-2mM et [F1,6bisP]=1mM

1. Déterminer si la réaction (4) peut avoir lieu spontanément dans les conditions standards biologiques apparentes.
2. À partir des données fournies, calculer la valeur de ΔrG pour l’équation (4) dans une cellule classique. Conclure sur le sens d’évolution de cette réaction dans la cellule.
3. À l’aide de quelques phrases simples, indiquer les éléments qui interviennent sur le sens de déplacement d’une réaction biochimique.


Exercice 4
L’énergie des réactions du métabolisme (réaction de dégradation des nutriments = catabolisme) provient des réactions d’oxydoréduction ayant lieu entre différentes molécules à l’intérieur de la cellule. Chaque couple redox possède un potentiel redox standard apparent E0’. Le document 2 présente quelques valeurs de E0’ de couples redox intervenant dans le métabolisme cellulaire.
D’autre part, il existe un lien entre la valeur de ΔrG0’ d’une réaction d’oxydoréduction et celles des E0’ des couples qu’elle fait intervenir :

ΔrG0’ = -n.F.(E0'oxydant - E0'réducteur)
Avec :
n : nombre d’électrons échangés lors de la réaction d’oxydoréduction
F : constante de Faraday (F=96485 J.V-1.mol-1)

1. À partir du document 2, repérer l’oxydant le plus fort et le réducteur le plus fort.
2. Écrire les demi-équations redox des couples NAD+/NADH,H+, FAD/FADH2 et O2/H2O.
3. Écrire les équations bilan des réactions d’oxydoréduction entre le NADH,H+ et O2 d’une part et le FADH2 et O2 d’autre part.
4. Calculer les valeurs de ΔrG0’ de ces deux réactions et commenter leur aspect énergétique.
5. À partir des réponses précédentes, indiquer le facteur qui détermine la quantité d’énergie qui pourra être libérée par une réaction d’oxydoréduction.
6. Déterminer le nombre moyen de molécules d’ATP qu’il est théoriquement possible de produire à partir de chacune de ces réactions.

Des mesures ont montré que la réaction entre NADH,H+ et O2 ne permet au final de produire que 2,5 molécules d’ATP et 1,5 molécules d’ATP pour la réaction entre FADH2 et O2.
7. Calculer le rendement réel de ces réactions du métabolisme.
8. Proposer un devenir possible de l’énergie perdue.

Activités

Ces activités mettent en jeu les capacités de synthèse et de calcul rigoureux des élèves. Elles font intervenir à la fois leur sens de l’observation, de déduction et d’analyse des documents qui leur sont soumis. L’approche recherchée est à la fois déductive, puisqu’il est nécessaire de leur apporter certaines informations qui seraient trop laborieuses à obtenir par méthode inductive, mais elle fait aussi appel à une démarche d’investigation guidée pour répondre aux questions proposées dans les exercices.

Production attendue

Exploitation rigoureuse des documents fournis et résolution (éventuellement guidée par l’enseignant) des exercices proposés.

Bilan

À la fin de cette séance, les élèves doivent avoir acquis certains concepts de base du métabolisme : évaluation des aspects thermodynamiques d’une réaction biochimique, notion de couplage énergétique, notion de réaction irréversible, importance des conditions réelles dans une cellule pour le sens de progression d’une réaction biochimique et lien entre valeurs de potentiels redox et quantité d’énergie libérée par une réaction d’oxydoréduction.

Séance 3

Durée

3h00

Situation déclenchante

Constats suite aux activités précédentes : la cellule produit de l’énergie en oxydant des molécules, et les réactions impliquées consomment du dioxygène et produisent du dioxyde de carbone. Les réactions du métabolisme sont un ensemble de réactions chimiques réversibles ou irréversibles selon les conditions intracellulaires.

Problème

Quelles sont les voies principales du métabolisme énergétique ? Où ont-elles lieu ? Peut-on réaliser des bilans énergétiques pour comparer l’efficacité de différentes voies métaboliques ?

Supports

  • Schémas de la glycolyse, du cycle de Krebs, de la chaîne respiratoire et de la fermentation alcoolique.
  • Séquence Corpus « L’oxydation fatale » et le player présentant les mécanismes des oxydations cellulaires liées au vieillissement.
  • Document 3 : Expérience pour localiser la respiration au niveau cellulaire.

Consigne

Exercice 1
La respiration cellulaire est la voie métabolique permettant à la cellule de transformer l’énergie contenue dans les nutriments en énergie chimique (ATP) utilisable facilement. Le phénomène décrit comme étant la « respiration » est en fait un ensemble de voies métaboliques successives, conduisant ultimement à la production d’ATP.
On se propose d’étudier la dégradation d’une molécule de glucose par la respiration cellulaire.
1. Représenter à l’aide d’un schéma l’ultrastructure d’une cellule eucaryote.
2. À l’aide du document 3, repérer sur le schéma les différents compartiments cellulaires isolés lors de l’expérience historique de Lehninger.
3. Repérer les substrats initiaux et les produits finaux sur les différents schémas des voies métaboliques fournis.
4. Sachant que la respiration cellulaire débute par la dégradation du glucose et se termine par la production d’ATP, proposer un ordre chronologique au déroulement des différentes voies métaboliques fournies.

L’expérience 2 du document 3 cherche à localiser le siège de l’une de ces voies métaboliques.
5. Justifier de laquelle il s’agit, interpréter les résultats obtenus et préciser sa localisation cellulaire.
6. À partir du schéma de cette voie métabolique, établir son bilan carboné (nombre d’atomes de carbone entrant et sortant de la voie) et son bilan énergétique (nombre de molécules d’ATP et de molécules de NADH,H+ consommées et produites).
7. À partir des schémas des autres voies métaboliques fournies, identifier celles qui sont responsables de la production de dioxyde de carbone et de la consommation de dioxygène.

On s’intéresse maintenant à l’expérience 3 du document 3.
8. À partir de l’analyse de cette expérience, proposer une localisation cellulaire pour la fermentation alcoolique, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire.
9. Indiquer sur le schéma de la question 1 les voies métaboliques ayant lieu dans les différents compartiments cellulaires.


Exercice 2
La cellule produit la grande majorité de ses molécules d’ATP par un phénomène appelé « phosphorylation oxydative ». Visionner la vidéo proposée et répondre aux questions suivantes.
1. À l’aide d’un schéma, reproduire la chaîne de transport d’électrons et légender les différents complexes par ordre chronologique de leur intervention.
2. Préciser les molécules donneuses d’électrons et la molécule acceptant les électrons au bout de la chaîne de transport.
3. À l’aide du document 2 de la séance précédente, expliquer le sens de progression des électrons à l’intérieur de la chaîne membranaire.
4. Expliquer pourquoi lorsque la cellule respire, on peut observer une diminution de la quantité de dioxygène.

La chaîne de transport d’électrons fait intervenir une succession de réactions d’oxydoréductions. On a vu lors de la séance précédente que ces réaction libèrent spontanément de l’énergie (ΔrG0’<0).
5. D’après la vidéo, indiquer quel autre phénomène a lieu lorsque les électrons sont transportés d’un complexe de la chaîne membranaire à l’autre.
6. Proposer un rôle pour l’énergie libérée par les réactions d’oxydoréduction ayant lieu dans la chaîne membranaire.
7. Le commentaire de la vidéo fait référence à la force protomotrice qui permet à l’ATP synthase de produire l’ATP à partir d’ADP+Pi (réaction de phosphorylation). Expliquer le terme « force protomotrice ».
8. Proposer une explication au terme « phosphorylation oxydative ».


Exercice 3
Bilan et conséquences du métabolisme énergétique. Soit l’hypothèse suivante : une molécule de NADH,H+ permet de produire 2,5 ATP et une molécule de FADH2 permet de produire 1,5 ATP.
1. Calculer le nombre de molécules d’ATP produites à partir de la dégradation complète d’une molécule de glucose par la respiration cellulaire (le glucose emprunte les voies de la glycolyse, du cycle de Krebs, et de la phosphorylation oxydative).
2. Calculer le nombre de molécules d’ATP produites à partir de la dégradation du glucose par la fermentation alcoolique et comparer au résultat précédent.
3. Indiquer l’intérêt de la respiration cellulaire.
4. Expliquer à l’aide de quelques phrases simples pourquoi la respiration consomme du dioxygène et produit du dioxyde de carbone.

La respiration cellulaire est une arme à double tranchant. Visionner la séquence Corpus « L’oxydation fatale » et répondre aux questions suivantes.
5. Indiquer l’inconvénient majeur de la respiration cellulaire.
6. À partir du player associé à la vidéo, expliquer l’origine de l’oxydation des protéines de nos cellules.
7. Expliquer en quelques phrases simples une des origines du vieillissement du corps humain.

Activités

À partir d’un questionnement guidé et en s’appuyant sur des vidéos pédagogiques et une démarche d’investigation plus ou moins autonome, cette séance mène les élèves à s’approprier les concepts fondamentaux du métabolisme énergétique, à faire des bilans énergétiques et à comparer des voies métaboliques en termes d’efficacité.

Production attendue

Localiser les principales voies du catabolisme sur un schéma d’une cellule, faire des bilans énergétiques, rédiger une synthèse des éléments abordés au cours des différentes séquences.

Bilan

Certains aspects du référentiel n’ont cependant pas été abordés : les différents types de systèmes thermodynamiques, comparaison respiration/photosynthèse et exemple d’utilisation de l’ATP dans une voie de l’anabolisme. Il conviendra de présenter ces aspects aux élèves lors de séances ultérieures.

Conclusion

Vidéos utilisées

Suggestion de scénarios pédagogiques